بسم رب المهدی

اصطلاح هورمون در دهه ی1920برای تشریح فعالیت ترکیباتی باوزن  مولکولی کم که به وسیله ی حیوانات تولید میشوند،بکار رفت این ترکیبات  دارای ویژگی هایی به قرار زیر می باشد:

(1دریک مکان ویژه سنتز می شوند.  

(2ازمحل تولید به محل فعالیت(بافت هدف)انتقال داده می شوند.

3)تغییرات ویژه وقابل تشخیصی در محل عمل بوجود می آورند.         

در گیاهان نیز برخی ترکیبات شناخته شده اند که رشد،تمایز((differentiationوفرآیندهای فیزیکی را تحت تاثیر قرار  میدهند. این ترکیبات برخی از ویژگیهای هورمون ها را که در بالا به آنها  اشاره شد، دارند ولی همه ی ویژگیهای فوق را دارانمی باشند.به همین دلیل  اغلب این ترکیبات را مواد تنظیم کننده ی رشدگیاهی  (plant growth requlators ) یا به اختصار PGRS می نامند.

بیشتر تعاریف برای هورمون ها از نوع عملی اند یعنی بر حسب فعالیت  بیولوژیکی شان تعریف می شوند نه بر اساس ماهیت شیمیایی شان.شاید  تعریف دقیق تربه این صورت باشد که:هورمون های گیاهی بیشتربه عنوان یک ماده ی آلی تا یک ماده ی غذایی(ماده ای که کربن وانرژی و عناصرمعدنی ضروری راتامین کند)درمقادیر بسیاراندک فعالیت کرده ،دربخشهای معینی از گیاه ساخته شده وبه جایگاههای دیگرمنتقل  میشوند و در آنجا واکنش های بیوشیمیایی،فیزیولوژیکی ویا  مورفولوژیکی را سبب می شود و سبب پیش بردن ،مهار شدن یا  تغییرات کیفی در رشد و نمو می شود. از این رو تمام هورمونها مواد  رشد گیاهی هستند ولی عکس این مموضوع درست نیست.

صدها ترکیب سنتزی به صورت خالص وجود دارد که همانند تنظیم کننده های رشد عمل می کنند ولی هورمون نیستند.

نقش و وظیفه یهورمون ها به چه چیزی بستگی دارد؟

به حرکتشان از مکانی که در آنجا سنتز شده اند و به مکانی که در آنجا عمل می کنند.

برای اینکه یک ترکیب به عنوان هورمون گیاهی شناخته شود، خواص مشخصی را لازم دارد؟

الف)محل ساخته شدن با محل اثر آنها در گیاه فرق بکند(مثلا ساختن این مواد در جوانه ها وبرگهای جوان صورت گیرداما عکس العمل آنها در ساقه ها وریشه ها ویا اعضای دیگر انجام شود).

ب)با مقادیر بسیار کم عکس العمل انجام شود(مثلا غلظت پایینی در حد10بتوان9-مولار).

ج)برعکس ویتامین ها وآنزیم ها،عکس العمل ها ممکن است تغییرشکل دهنده(غیر قابل برگشت)

باشد(مثلا عکس العمل های گرایشی).

امروزه نمو گیاهی را 5 نوع هورمون تنظیم می کند. 1)اکسین  2)جیبرلین  3)سیتوکینین  4)اتیلن  5)آبسیزیک اسید

هر چند شواهدی دال بر وجود هورمونهای استروئید،براسینواستروئیدها ((Brassinosteroides با محدوده ی  وسیعی از تاثیرات ریخت شناسی بر روی نمو گیاه وجود دارد.                                                                                              

انواع دیگر هورمون ها که در برابر عوامل بیماریزا و گیاهخواران اثر  می گذارد از جمله ژاسمونیک اسید و سالیسیلیک اسید و سازگانهای پلی  پپتیدی نیز شناخته شده اند.لذا تعداد و نوع هورمونها و مولکولهای پیام  رسان هورمون مانند در گیاه گسترش فراوانی یافته است

اکسین((auxein

کشف

در اواخر قرن 19((Francis Darwin ,charles darwin اساس رشد یک جانبه یا گرایش ها را در رشد گیاه مطالعه نمودند که جالبترین آنهاخم شدن گیاهان به سوی نور است.(فتو تروپیسم (phototropism،این پدیده که به علت رشد نابرابر و افتراقی می باشد گرایش نام دارد.

کشف اکسین نتیجه ی آزمایشاتی روی نور گرایی وتا حد کمی جاذبه  گرایی((gravitropism بود.داروین اولین محقق در زمینه ی شناخت  اکسین بود.

داروین آزمایشات بسیار ساده ای روی نور گرایی کلئوپتیل جوانه های علف قناری(phalaris) انجام داد.

خلاصه ای از آزمایشات اولیه در مطالعه ی اکسین:1)در آزمایش بر روی نور گرایی غلاف ساقه، داروین در 1180نتیجه گرفت که محرک رشد در نوک غلاف ساقه تولید می شود و به ناحیه ی رشد انتقال می یابد.

2)درسال1913 Boysen-jensen کشف کرد که محرکهای رشد از درون موادی نظیر ژلاتین عبور می کند واما از درون مواد غیر قابل نفوذ نسبت به آب نظیر میکا نمی گذرند.

3)در سال 1919A.Paal ثابت کرد مواد تحریک کننده رشد که در نوک ساقه تولید شده اند

دارای طبیعت شیمیایی می باشند.

4)های یولاف(Avena sativa) معلوم کرد که اگرنوک غلاف ساقه قطع شود،رشد آن متوقف می شود. او همچنین از آزمون خم شدن غلاف ساقه برای مطالعه ی کمی اکسین استفاده نمود.

موضوع مورد علاقه ی ونت بررسی کلئوپتیل یولاف بود، کلئوپتیل یولاف رشد ونمو خود را به صورت یک ساختار گنبدی آغاز میکند که راس ساقه را می پوشاند(غلافهای برگی استوانه ای).

کشف بزرگ ونت این بود که مواد محرک رشد از غلاف ساقه ها جدا شده به درون ورقه های ژلاتینی(Gelatin blocks) قابل انتشارند. این ورقه ها می توانستند مجددا رشد را در غلاف  ساقه ی بدون نوک تحریک کنند. سرانجام این ماده که از کلمه ی یونانی auxein به معنای رشد کردن گرفته شده است، اکسین نام گرفت.

اگر یک ورقه ی آگار که حاوی اکسین است پس از قطع نوک غلاف ساقه بطور نامتقارن بجای نوک بر روی غلاف ساقه باقی مانده قرار بگیرد، آن غلاف ساقه به سمت مخالف ورقه خم می گردد این انحنا به دلیل افزایش اکسین در قسمت هایی است که یاخته های تحریک شده طویل می گردند.

تعریف

”اکسین را به عنوان اصطلاح کلی برای ترکیباتی تعریف می کنند که توانایی القای طویل شدن را در سلولهای بخش های هوایی دارند“ تاکید شده است که اکسینها درعمل فیزیولوژیکی مشابه ایندول استیک اسید (IAA) هستند که درغلظتهای پایین(001/0>مول) رشد(طویل شدن سلولی) را درامتداد محور طولی پیش می برند و در زمانی که در بخشهای هوایی گیاهان بکار میروند ازماده ی توارثی پیش برنده رشد آزاد می شوند و طویل شدن ریشه ها را مهار می کنند بعضی مولفان این واژه را به موادی محدود کرده اند که در آزمون انحناپذیری کولئوپتیل یولاف ( Avena Coleoptil Curvature test) فعالند.

جداسازی اولیه ی IAA(ایندول استیک اسید):

گرچه ونت بایک تکنیک انتشار در جداسازی اکسین موفق بود ولی قادر به جداسازی آن به شکل

خالص یا شناسایی ماده از نظر شیمیایی نبود.درسال1946،اولین گزارش مورد قبول از وجودIAAدرگیاهان عالی توسط Hagen-Smit وهمکارانش درنتیجه ی آنالیز اوره انتشار یافت.

هم اکنون بر این نکته توافق شده است که ایندول استیک اسید(IAA)،ایندول اکسین اصلی وشاید تنها نوع طبیعی در گیاهان عالی باشد.

اکسین ها در مریستم ها،برگهای جوان و میوه ودانه های درحال رشد ساخته می شوند.

سنتز اکسین به تقسیم ورشد سریع بافت ها به ویژه درنوساقه ها(shoots)مربوط می شود وتمام بافت ها توانایی تولید مقادیر بسیار کم IAA را دارا می باشند. مریستم های نوساقه، برگ های جوان،میوه ها ودانه های رشد یافته مکانهای اولیه ای برای ساختنIAA  می باشند.

اکسینها رشد ساقه هاوغلاف ساقه ها را افزایش میدهند، اما بازدارنده ی رشد ریشه ها هستند.

همانطورکه می دانیم اکسین درنوک ساقه سنتز می شود وبه بافتهای زیرین ترابری می یابد.تامین یکنواخت اکسینی که به منطقه ی زیر راسی (Subapical) ساقه یا غلاف ساقه وارد می شود برای تداوم رشد طولی یاخته های این مناطق لازم است. از آنجا که سطح اکسین درونی یک گیاه سالم درشرایط طبیعی درمنطقه رشدطولی نزدیک به مقداربهینهءرشداست ،اسپری گیاه بااکسین بیرونی تنهاموجب تحریک کوتاه مدت دررشد میشود به هرحال زمانی که منبع اکسین درونی با قطع ناحیه ی رشد طولی حذف می شود،میزان رشد به شدت کاهش می یابد.میزان رشد این مناطق قطع شده در پاسخ به اکسین بیرونی به سرعت افزایش می یابد.

اثبات نقش کنترل کننده ی اکسین بر رشد طولی ریشه بسیار مشکل است شاید به این دلیل که اکسین موجب تولید اتیلن می شود که یک بازدارنده ی رشد ریشه است.به هر حال اگر بیوسنتز اتیلن متوقف شود. غلظت پایین (10بتوان10-تا10بتوان 9-مولار)رشد ریشه های دست نخورده راافزایش می دهد.درحالیکه غلظت های بالاتر(10بتوان5-مولار)مانع رشد می شود.

بنابراین ریشه ها ممکن است به غلظت حداقلی از اکسین برای رشد نیاز داشته باشد اما رشد ریشه با غلظتی از اکسین که رشد طولی ساقه ها و غلاف ساقه ها را تحریک می کند متوقف می شود.

.

 

بافتهای بیرونی ساقهء دولپه ها اهداف عمل اکسین اند

اینکه یاخته های لایه های بیرونی اهداف عمل اکسین هستند به ظاهر با  انجام ترابری قطبی اکسین در یاخته های پارانشیمی دستجات آوندی در تضاد است اما،اکسین می تواند بطورجانبی ازبافتهای آوندی ساقه دولپه ای ها به بافتهای بیرونی منطقه ی رشد طولی حرکت کند.از طرف دیگر درغلاف ساقه ها، همه ی بافتهای غیر آوندی(روپوست+مزوفیل) قادر به ترابری اکسین و پاسخ به آن است.

فرآیندهایی که بااکسین تنظیم می شود:

(1چیرگی راسی(غالبیت انتهایی)  (2ریزش برگ  (3تشکیل ریشهء جانبی  (4تمایز آوندها

(1اکسین چیرگی راسی راتنظیم می کند:

در بسیاری ازگیاهان ،رشد جوانه ی راسی،رشد جوانه ی جانبی را متوقف می کند این پدیده چیرگی راسی نام دارد.

قطع راس نوساقه باعث رشد بیشتر جوانه های جانبی می گردد.در تایید این عقیده که ”کاهش رشد جوانه ی کناری توسط جریان رو به قاعده ی اکسین از جوانه راسی متوقف می شود“حلقه ای از بازدارنده ترابری اکسین،TIBA،در خمیر لانولین(به عنوان ناقل)که در زیر راس نوساقه قرار داده شده بود باعث آزاد شدن جوانه ی کناری ازاثر بازدارنده جوانه راسی گردید.

 

A)اکسین رشد جوانه های جانبی در گیاه لوبیا(Phaselous vulgaris) را سرکوب می کند.

B)قطع جوانه ی انتهایی، جوانه های جانبی را از چیرگی راسی(پیکان ها)رها می سازد.

C)کاربرد IAA در خمیر لانولین(در کپسول ژلاتینی وجود دارد)روی سطح بریده از رشد اضافی جوانه های  جانبی جلوگیری می نماید.

2)اکسین آغاز ریزش برگ را به تاخیر می اندازد:

افتادن برگها،گلها ومیوه های گیاه زنده به عنوان ریزش((Abscissionشناخته می شود. ریزش این بخش ها در ناحیه ای بنام ناحیه ی ریزش (Abscission zone) که نزدیک پایه ی دمبرگ برگها قرار دارد،صورت می گیرد. در بسیاری از گیاهان، ریزش ببرگ با تمایز لایه ی مشخصی از یاخته ها بنام لایه ی ریزش یا جداگر(Abscission layer) درمنطقه ی ریزش انجام می گیرد. مقدار اکسین در برگهای جوان بالاست و به تدریج در برگهای بالغ کاهش ودر برگهای پیر زمانی که فرآیند پیری آغاز می شود، نسبتا پایین است. نقش اکسین درریزش برگ می تواند به آسانی ازطریق بریدن پهنک برگ بالغ وباقی گذاشتن دمبرگ سالم روی ساقه نشان داده شود. در کل این نتایج می رساند که:

الف)اکسینی که ازپهنک برگ منتقل می شود معمولا مانع ریزش می شود.

ب)وقتی اکسین بمدت طولانی تولید نشود ریزش برگها طی پیری هدف گیری می شود.

3)اکسین تشکیل ریشه جانبی و نابجا راافزایش میدهد:

اگرچه در غلظت بیش از10بتوان8-مولار اکسین از رشد اولیه جلوگیری می شود، بنیانگذاری ریشه های جانبی(lateral(branch)root) ونابجا با سطوح بالای اکسین تحریک می گردد.

اکسین یاخته های دایره ی محیطیه را برای تکثیر تحریک می کند، یاخته های تقسیم شده بتدریج راس ریشه را تشکیل می دهند و ریشه ی جانبی از میان پوست و روپوست ریشه به طرف خارج رشد می کند.

ریشه های نابجا(ریشه هایی که از بافتی به غیراز ریشه به وجود می آیند) توسط گروه متنوعی از یاخته های بالغ تشکیل می شوند که فعالیت تکثیر یاخته هایشان را مجددا به دست آورده اند.مانند مجموعه ای از جهش یافته های آرابیدوپسیس بنام alf.

 

.4)اکسین تمایز آوندها را القا می کند:

بافت های آوندی جدید بطور مستقیم زیر جوانه های در حال نمو وبرگهای جوان در حال رشد تمایز پیدا می کنند وحذف برگهای جوان مانع تمایز آوندها می شود.

غلظت بالای اکسین تمایز آوندی چوبی و آبکش را القا می کنداما درغلظت پایین اکسین تنها تمایز آوند آبکش القا می شود.

--اکسین در نوساقه تولید وبه طرف ریشه منتقل میشود درحالیکه سیتوکینین توسط راس ریشه تولید وبه طرف نوساقه ترابری می یابد.

 کاربردهای تجاری اکسین مصنوعی:

1)ممانعت ازریزش برگ  2)افزایش گلدهی درآناناس  3)تنک کردن میوه(Thinning of fruit)  4)ریشه دارکردن قلمه(Rooting of cutting)

5)القای بکرزایشی در میوه(Pathenocarpic fruit)  6)علف کش های

انتخابی:اکسین درغلظت بالاتر،میتواند بعضی از گونه های مشخص راازبین ببرد و روی دیگر گونه ها اثر نگذارد.

A)میوه توت فرنگی درواقع یک نهنج متورم است که رشد آن توسط  اکسین تولید شده در دانه ها، تنظیم می شود.

B)زمانیکه دانه ها برداشته شود، نمو طبیعی نهنج از بین میرود.

C)اسپری نهنج فاقد دانه با IAA رشد و نمو را به حالت اول بر می گرداند.

 

 

 

 

 

 

جیبرلین(Gibberella)

کشف

هر چند جیبرلین تا دهه ی1950 برای دانشمندان ناشناخته بود ولی این ترکیب از مدتها قبل توسط دانشمندان ژاپنی کشف شده بود اما به دلیل جنگ به دنیای غرب نرسید.

برنج کاران در آسیا مدتها بود که نوعی بیماری را که باعث می شد ارتفاع گیاهان بشدت افزایش یابد، اما مانع تولید دانه می شد می شناختند در ژاپن این بیماری ”دانه رست خنده آور“(Foolish seeding) یا باکانائه(Bakanae) نام گرفت.

بیماری شناسان که این بیماری را مطالعه می کردند که بلندی ارتفاع این گیاهان توسط ماده ی شیمیایی که از قارچی که گیاهان بلند را آلوده کرده بود، ترشح می شد.این ماده ی شیمیایی از صاف کردن کشت قارچ فوق جداسازی شد و بر اساس نام قارچ یعنی Gibberella fujikuroiجیبرلین نام گرفت. سال 2005 شخصی بنام برنالد از دانشگاه کالیفرنیا،تعداد را بیش از 140 نوع اعلام کرده است. ترتیب نامگذاری براساس ترتیب شناسایی آنهابوده البته مطالعات زیادی روی آنهاانجام شده مثلا فینی گفته که افزودن این ترکیبات به ذرت پاکوتاه(Zea mays) ونخود پاکوتاه(Pisum sativum) باعث می شود رشد طبیعی آنها از بین رود.

آنتون لانگ گفته علاوه بر اینکه GA افزایش طول را باعث می شود، باعث القای گلدهی هم می شود(1957).

سال 1979 گزارش شده است که GA باعث می شود آنزیم آمیلاز در طی جوانه زنی فعال شود.

از نظر ساختمانی جیبرلین دو دسته دارد:

الف)جیبرلینهایی که 20تا کربن درساختمان خود دارند((GA-C20مثلGA12

ب) جیبرلینهایی که19 تا کربن درساختمان خود دارند (GA-C19 ) مثل.GA1

آیا گیاهان خود نیز جیبرلین دارند؟-یک قسمت در میلیون کل دانه ها-مدتی پس از کشف جیبرلیک اسید، مواد شبه جیبرلینی از چند گونه از گیاهان جداسازی شد یک ماده شبه جیبرلین به ترکیب یا عصاره ای اطلاق میشود که دارای فعالیت زیستی شبه جیبرلینی بوده هرچند ساختار شیمیایی آن هنوز روشن نباشد. اعضای مختلف یک گیاه دارای سطح متفاوتی از جیبرلین ها هستند، اماغنی ترین منبع و احتمالا محل ساخت آنها،درمیوه ها، دانه ها، جوانه ها، برگهای جوان ونوکهای ریشه هاست. دانه ها از نظر جیبرلین ها غنی هستند. بذرهای نارس نیز ازجیبرلین ها غنی هستند امااین  مواد همچنان که بذر رو به رسیدن می رود،تا حد صفر کاهش می یابد.    

 

جیبرلین رشد طولی وتقسیم یاخته ای راتحریک میکند:

GA هم رشد طولی وهم تقسیم یاخته ای را افزایش می دهد.به عنوان مثال نخود پابلند،نسبت به نخود پاکوتاه تعداد یاخته های بیشتری دارد ویاخته ها نیز طویل تر هستند.

اثر جیبرلین روی رشد و نمو:

هر چند کشف جیبرلین مربوط به ایجاد نوعی بیماری در برنج بود که باعث تحریک مریستم های میانگرهی (intercalary meristem) می شد، جیبرلین های درونی فرآیندهای نموی متنوع و متعددی موثرند. علاوه بررشد طولی ساقه، درجوانه زنی دانه، ازبین بردن خواب و به حرکت درآوردن ذخایر آندوسپرم موثر می باشد.رشد سلول تحت تاثیرGA  دربرخی از بافتهای رویشی رخ میدهد.

بافت ها و سلولهایی که تحت تاثیر GA رشد می کنند، اغلب در میانگره های ساقه قرار دارند(در اکسین همه ی سلولها را شامل می شد). در نمو زایشی، جیبرلین می تواند گذر از مرحله ی جوانی به بلوغ و نیز بنیان گذاری تشکیل گل، تعیین جنسیت وتشکیل میوه راتحت تاثیرقراردهد.

GA رشد ساقه رادرگیاهان پاکوتاه وطوقه ای تحریک میکند:

استفاده از جیبرلین، رشد طولی میانگره ها را در تعداد زیادی از گونه ها تحریک میکند اما موثرترین تحریک درگونه های پاکوتاه و طوقه ای ونیز اعضای تیره ی گندمیان(واس ها) مشاهده می شود همراه با این اثر کاهش قطر ساقه، ابعاد برگ و رنگ پریدگی رنگ سبز گیاهان مشاهده

می شود.

لازم به ذکر است برخی از گیاهان در روزهای کوتاه شکل طوقه ای دارند وتنها درروزهای بلند رشد طولی ساقه وگلدهی ازخود نشان می دهند در واقع ثابت شده است که گیاهان روزبلند برای گلدهی به دوره ی سرما نیاز دارند GA این نیاز را برطرف می کند. در گیاهان دائمی(درختان و...) نیزGA گلدهی را تسریع کرده یعنی بلوغ زودتر اتفاق افتاده است.هر چند رشد ساقه ممکن است بشدت توسط جیبرلین ها افزایش یابد، این هورمون ها اثرمستقیم کمی روی رشد ریشه دارد.(هنوز معلوم نیست اثرکم GA روی ریشه مستقیم است یا غیر مستقیم)

جیبرلین ها جوانه زنی راتحریک میکند:

جوانه زنی در یکی از مراحل زیر به جیبرلین نیازمند است:فعال سازی رشد رویشی رویان،ضعیف کردن لایه آندوسپرم احاطه کننده رویان که مانع رشد است و تحرک ذخایر غذایی آندوسپرم.

کاربردهای تجاری جبرلین

1)تولیدمیوه  2)تهیه مالت ازجو  3)افزایش محصول نیشکر  4)کاربرد در اصلاح ژنتیک

سیتوکنین(cytokinins):

کشف

سیتوکنین ها در دهه ی 1950 بوسیله ی SkoogوMiller انجام شد زمانیکه روی نیاز رشدی و تمایز سلولهای کشت شده در محیط کشت بافت بررسی می کردند، اتفاق افتاد. تحقیقی که این دانشمندان داشتند رویکاربرد مواد مختلف در بافتهای جدا شده سیستم آوندی تنباکو بود درمحیط کشتی که حاوی اکسین بوده سعی درایجاد تقسیم سلول داشتند. در حضور  اکسین و عصاره ی اتوکلاو شده ی مخمر تقسیم سلولی را تحریک کرده، ترکیبی که ماهیت تغییریافته DNA داشت، 6-فورفوریل آمینوپیورین بود. که یکی از مشتقات آن کینتین می باشد وباحضور اکسین عمل می کند. چگونگی انجام این عمل (تحریک تقسیم سلولی)مشخص نبود. بعد ترکیبات گوناگونی از این ساختار بطور متوالی کشف شد. سیتوکینین ابتدا در سال 1964 در گیاهان عالی از آندوسپرم نارس ذرت جوان توسط Lethamوهمکاران بدست آمد وزآتین(Zeatin) نام گرفت.

نقشهای زیستی سیتوکینین ها:

هر چند سیتوکینین ها به عنوان عامل تقسیم باخته ای کشف شدند اما وقتی در گیاهان عالی بکار می بریم می توانند فرآیندهای فیزیولوژیکی، متابولیسمی، بیوشیمیایی و نموی را تحریک یا ممانعت کنند. کشف پلازمید Ti القاکننده ی غده در باکتری بیماریزای گیاهی    Agrobacterium  tumefaciens ابزار قدرتمند جدیدی برای دانشمندان آماده نمود که ژنهای بیگانه را وارد گیاهان نمایند و نقش سیتوکینین را در نمو مطالعه نمایند.(القای غده بوسیله آگروباکتریوم)

 1)سیتوکینین هاتقسیم یاخته ای رادر ریشه ها ونوساقه ها تنظیم می کنند:

درگیاهان بالغ، بیشترین تقسیم های یاخته ای درمریستم هاصورت میگیرد.بیان موضعی ژن آگروباکتریوم دربخشهای پیکری (Stomatic sectors) برگ های توتون سب ایجاد مریستم های نابجا(Ectopic meristem)(در موضع غیر معمول) می شودکه آشکار می سازد، مقادیرزیاد سیتوکینین برای آغاز تقسیم های یاخته دراین برگها کافی است.

2)سیتوکینین ها پیری(Senescence) را به تاخیر می اندازد:

 برگهای جدا شده از گیاه، کلروفیل، DNA، لیپیدهاوپروتئین خود را از دست می دهنداین فرآیند ها که با گذشت زمان منجربه مرگ می شوند، پیری نام دارد.اثرات سیتوکینین بویژه زمانی که بطور مستقیم روی برگها پاشیده می شوند، تشدید می شود.اگر فقط یک برگ تیمارشود،همان برگ سبز باقی می ماند وبقیه ی برگهای هم سن آن زرد شده می افتند.حتی اگر لکه کوچکی از برگ باسیتوکینین تیمار شود، سبز باقی،می ماند درحالیکهبافت های اطراف همان برگ شروع به پیر شدن می کنند.

3)سیتوکینین ها نمو کلروپلاست را تسریع می کند:

درگیاهچه های رشد یافته در تاریکی، پروپلاستیدها بجای کلروپلاست، به اتیوپلاست تبدیل می شوندکه بیشتر آنزیم ها وکلروفیل وپروتئین های ساختمانی برای تشکیل تیلاکوئیدها وتوانایی فتوسنتز را ندارد.CK موجب تبدیل اتیوپلاست به کلروپلاست می شود. تبدیل پروپلاست به کلروپلاست درشرایط نوراست. اگراین شرط نباشد یا سلول شروع به پیری بکند پروپلاست به کلروپلاست تبدیل میشود اما CKممانعت کرده وکلروپلاست را افزایش می دهد.

4)سیتوکینین هابزرگ شدن یاخته های برگ ها ولپه ها راتسریع می کند:

تسریع دربزرگ شدن یاخته توسط ckهادر لپه های گیاهان دولپه ای دارای برگهای لپه ای مانند خردل، خیار و آفتابگردان ثابت شده است.وقتی تیمار  CKبا نور قرمز همراه باشد اثر تحریکی CK بیشترمیشود) 9.5برابر)

کاربردهای تجاری CK:)افزایش تشکیل میوه در انگور  2)اصلاح اندازه وشکل سیب  3)افزایش جوانه زنی در بذورکاهو  4)تحریک تغییرات قابل انتقال درچرخه ی رشد

آبسیزیک اسید(acid : ( Abscisic

 

تاریخچه

    کشف اسید آبسیزیک (ABA) به عنوان یک مهارکننده طبیعی رشد، در تحقیقات جداگانه ای روی پدیده های فیزیولوژیکی مختلف در دو آزمایشگاه متفاوت صورت گرفت. ادیکوت و همکارانش از دانشگاه دیویس کالیفرنیا، از حدود سال 1961 مواد طبیعی را مورد بررسی قرار دادند که ریزش برگ را تسریع می کردند. در آتلانتیک، وارینگ و همکارانش روی مهار کننده طبیعی کار کردند. به نظر می رسید با خواب جوانه ای در گیاهان چوبی در ارتباط باشد. در سال 1965 این دو گروه تحقیقی یک هورمون را کشف کردند.

    تاریخچه چگونگی آن یکی از وقایع جالب توجه در فیزیولوژی، بیوشیمی هورمون های گیاهی است. می توان وقایع را با ذکر گزارش لیو و کارنز در سال 1961 آغاز نمود که ماده ای به شکل کرسیالین از پوسته ی خاردار خشک و بالغ پنبه جدا کردند و آن را برای اولین بار آبسیزینI  نامیدند که بعداً آبسیزین II نام گرفت. که ریزش دمبرگ پنبه قطع شده را تسریع می کرد. بعد اکوما و همکارانش با استفاده از کروماتوگرافی یک مهارکننده از برگهای غان جدا کردند. به نظر می رسید که همان القا کننده خواب درونی باشد را بیان کردند و نام دورمین را برای این ماده ناشناخته گفتند.

مکان و ساختمان شیمیایی ABA:

 آبسیزیک اسید هورمون گیاهی عمومی در گیاهان آوندی است این هورمون ها در خزه ها شناسایی شده اما در گلسنگ ها وجود ندارد. ABA در اندام های اصلی یا بافتهای گیاهی از کلاهک ریشه تا جوانه رأسی وجود دارد و تقریباً در همه یاخته های دارای  کلروپلاست یا آمیلوپلاست ساخته می شود.

ABA یک ترکیب 15 کربنه است.تقریبا هرگونه تغییر در ساختمان مولکول موجب از دست رفتن فعالیت می شود.

تراسپاری ABA در بافت آوندی انجام می گیرد:   

ترابری ABA توسط آوندهای چوبی و آبکش هردو انجام می گیرد اما به طور طبیعی در شیره ی پرورده(فلوئمphloem sap ، فراوانتر است.

وقتی ABA  در اختیار برگ قرار می گیرد هم جهت رو به بالا به ساقه و هم درجهت رو به پایین به ریشه ها ترابری می شود.   

(تنش آب موجب پراکندگی ABAدر برگ می شود)

 

ABAتحمل خشکی را در رویان افزایش می دهد:

یکی از اعمال مهم ABA در دانه های در حال نمو افزایش یادگیری (Acquistion) تحمل خشکی است خشکی می تواند به ساقه و سایر اجزای یاخته ای صدمه زیادی وارد کند.

خواب دانه بانسبت ABA بهGAکنترل می شود:

بر حسب نوع گونه بسیاری از دانه های بالغ می توانند دارای خواب(Dormant)  یا بدون خواب (Nondormant) باشند. دانه های بدون خواب مثل نخود فقط با فراهم بودن آب جوانه می زنند احتمال دارد علت خواب سختی یا غیر قابل نفوذ بودن پوشش دانه باشد، یا از توقف نمو در رویان ناشی باشد مانند دانه هایی که پس از رسیدگی برای جوانه زنی به سرما یا نور نیازدارند.

با اینکه نقش ABAدرشروع وحفظ  خواب دانه به خوبی ثابت شده است، سایر هورمون ها نیز در این اثر عمومی مشارکت می کنند مثلا در بیشتر گیاهان تولید ABAدردانه با کاهش میزان IAAوGA مصادف است.اهمیت نسبت ABAبهGA در دانه ها با غربالسازی ژنتیکی به طرز زیبایی نشان داده شده است که به جداسازی نخستین جهش یافته دارای کمبود ABA در آرابیدوپسیس منجر شده است(Koornneffوهمکاران1992)

اثرات نموی و فیزیولوژِیکی ABA:

الف)تنظیم روزنه  ب)خواب جوانه  ج)خواب دانه  د)ریزش  ه)سنتز پروتئین درجو و گوجه فرنگی  و)بلوغ دانه

الف)تنظیم روزنه:

 در شرایط خشکی غلظت ABA در برگ تا 50 بار افزایش می یابد در پاسخ به علائم محیطی تغییرات برجسته تری در غلظت هر هورمون گزارش شده است. پراکندگی مجدد یا زیست آمائی

ABA  در بسته شدن روزنه بسیار مؤثر است و انباشته شدن آن در برگهای تحت تنش نقش مهمی در کاهش از دست رفتن آب در اثر تعرق در شرایط تنش آبی به عهده دارد.

(تغییر پتانسیل آبی، مقاومت روزنه ای(عکس هدایت روزنه ای) ومحتوای ABA در ذرت در پاسخ به تنش آبی. با خشک شدن خاک، پتانسیل آبی برگ کاهش می یابد ومحتوای ABA  و مقاومت روزنه ای افزایش می یابد)

ب)خواب جوانه:

فرضیه ای برای اولین بار توسط همبرگ(Hemberg)  پیشنهاد شد مبنی بر اینکه مهارکننده های داخلی رشد ممکن است خواب جوانه را تنظیم کند.کاواز(Kawase) نتایجی را گزارش داد و  تأثیر روزهای کوتاه و شبهای بلند را بر القا ی خواب جوانه تأیید کرد.

ج) خواب دانه: این خواب همانند خواب جوانه برای بقای گیاه لازم است خواب ناشی از حالتی خاص است که در داخل دانه وجود دارد.

د)  ریزش:

 نقش مهم  ABA به عنوان تنظیم کننده طبیعی ریزش اندامها ( برگها، میوه ها، فلس های جوانه،ساختمان گل،شاخه و...) هنوز مشخص نیست گرچه این هورمون به دلیل توانایی آن در ریزش میوه های جوان پنبه(Gossypium hirsutum)کشف شد.

ه)سنتز پروتئین:

سنتز پروتئین توسط ABA مقاومت گیاهان نسبت  به شوری و خشکی را بهبود می بخشند.

و) بلوغ دانه: موضوع جالبی با توجه به نقش ABA در بلوغ حداقل بعضی دانه ها وجود دارد. رشد و نمو جنین به هنگام بلوغ دانه ی اکثر نهاندانگان متوقف می شود.

در این مرحله دانه ها بدون آب شده و وارد یک مرحله استراحت می شوند. این مرحله از رشد آنها جلوگیری می کند تا زمانی که شرایط محیطی برای ایجاد جوانه مساعد شود.

 

اتیلن(Ethylene):

                                          

تیمار شده با اتیلن(سمت راست)-تیمارنشده(سمت چپ)

                                           

کشف

در طول قرن 19، زمانی که گاز حاصل از زغال سنگ جهت روشنایی خیابانها استفاده می شد مشاهده می گردید درختانی که در مجاورت لامپ های خیابان قرار داشتند برگهای آنها با شدت بیشتری نسبت به سایر درختان ریزش می نمایند سرانجام مشخص شد که گاز زغال سنگ و

آلودگی هوا بر رشد و نمو گیاهان اثر می گذارد و اتیلن به عنوان ترکیب فعال گاز زغال سنگ شناسایی گردید.

اولین شاهدی که اتیلن را به عنوان فرآورده ی طبیعی بافتهای گیاهی معرفی کرد توسط

 H.H.Cousins در سال 1910 منتشر شد.

 کازینس گزارش نمود که تصاعد و یا نشر گاز از روی محفظه ای که حاوی میوه موز است عبور داده شود موجب رسیدن زود هنگام  میوه ی موز می شود.در سال 1934 R.Gane و همکارانش اتیلن را از نظر شیمیایی به عنوان یک فراورده ی طبیعی متابولیسم گیاه موردشناسایی قرار دادند و به دلیل اثرات برجسته ی آن به روی گیاهان آنرا جزو دسته ی هورمونها قرار دادند.

مکان تولید اتیلن:

برگهای درحال توسعه وجوان نسبت به برگهای بالغ  وتوسعه یافته اتیلن بیشتری تولید می کند.

بازدانگان،سرخس ها، خزه ها، گلسنگ ها وبعضی از سیانوباکتریها قادر به سنتز اتیلن می باشد.

مقدار اتیلن خاک بطو قابل چشم گیری یه تولید اتیلن بوسیله ی قارچ ها وباکتری ها بستگی دارد.

اثرات نموی و فیزیولوژیکی اتیلن:

الف)تشکیل تار کشنده   ب)پیری زودرس   ج)رشد طولی گونه های آبزی   د)شکستن خواب دانه و جوانه 

الف)اتیلن تشکیل ریشه هاوتارهای کشنده راتسریع می کند:

تیمار شده با اتیلن(سمت راست)-تیمار نشده(سمت چپ)

ب)پیری زودرس: (گل میخک)

تیمار شده با اتیلن(سمت راست)

بازدارندگی از پیری از طریق ممانعت ازعملکرد اتیلن حاصل می شود.

ج)تحریک رشد طولی گونه های آبزی که درزیر آب رشد می کنند:

گرچه اتیلن بازدارنده رشد طولی  ساقه می باشداما می تواند رشد ساقه و دمبرگ رادر انواع گیاهان آبزی غوطه ور و نیمه غوطه ور تحریک نماید گیاهان زراعی نظیر غله برنج های آبهای عمیق(Deep water rice)از آن جمله می باشند.

د)اتیلن خواب دانه وجوانه رادربعضی ازگونه هامی شکند:

خواب را در انواع خاصی از دانه ها، مانند غلات می شکندوجوانه زنی را پایه گذاری می کند.

کاربردهای تجاری:

اتفون(Ethephon) درتسریع رسیدگی سیب وگوجه، همزمان سازی گلدهی وتشکیل میوه در آناناس، تشدید ریزش نقش دارد.(اتفون اتیلن مایع می باشد)

+ نوشته شده در  چهارشنبه شانزدهم دی 1388ساعت 11:6 قبل از ظهر  توسط rosa  |